狼如何演化成狗？ 古代化石带来有趣的线索

（化石网cnfossil.com）据国家地理网站（撰文：JACKIE BROWN 编译：石颐珊）：DNA分析、放射性碳定年以及先进的测量技术都能帮助科学家研究狗从何而来，又是在什么时候成为我们最好的朋友。

我们与狗的关系可以追溯到上万年前。 一般认为已知最古老的狗化石有超过1万4000年之久。 图中这幅石棺上的画描绘一名男子牵着他的狗。 PHOTOGRAPH BY RICHARD BARNES

家犬的演化历经漫长时间，狼和狗在这个过程中反复交配，使得犬科动物的化石甚至DNA分析变得更加复杂和模糊。

研究人员分析犬科化石的时候，会检视它们的形态学特征，例如牙齿的大小与排列、口鼻部与下颛的大小与长度，以及颅骨的形状。 接下来研究人员会将这些特征和现代的狗、现代的狼、已知的早期狗化石以及史前狼化石相比对。

古代狗化石的特征包含较短的颅骨与口鼻部，因口鼻较短而导致的紧密排列且较小的牙齿，以及较宽的上颛与头盖骨。 除此之外，科学家也会使用称作「几何形态测量法」的先进骨头测量技术来分析颅骨的曲度，方便比较个别标本。

有时候这些骨头不容易精准分类。 有些冰河时期的狼狗化石被归类为「初期犬」（incipient dog），表示它们处在家犬发展过程的早期过渡阶段──既非狼，又非狗，而是两者之间。

这些初期犬的化石更像是狼与狗的混种，它们是家犬最古老的祖先。 纪录中最古老的初期犬化石是一颗巨大的头骨，于1860年代从比利时戈耶（Goyet）的洞穴中出土。 根据放射性碳定年的结果，这个古老的化石有将近3万6000年之久。

科学家认为戈耶犬属于旧石器时代犬类，比起现代的狼，它的头骨和史前时代的狗更相似。 1975年在西伯利亚阿尔泰山脉洞穴中发现的另外一颗头骨化石经过放射性碳定年以及解剖学分析之后，年代大约落在3万3000年前。

学者认为这颗在西伯利亚发现的似犬头骨来自一只处在早期过渡阶段的初期犬。

图中是现代犬的头骨。 1860年代于比利时发现的戈耶犬放射性碳定年结果落在将近3万6000年前，是已知最早的似狗头骨，比起狗，它更像是狼和狗的混种。 PHOTOGRAPH BY THE ROYAL BELGIAN INSTITUTE OF NATURAL SCIENCES

藉由分析狗化石，我们可以得到许多关于古代人类与狗之间关系的信息。 举例来说，已知最古老的狗化石是波昂-奥伯卡塞尔犬（Bonn-Oberkassel dog），科学家认为它的年代稍微超过1万4000年。 这只狗和一男一女两人的遗骸一起于1914年从德国奥伯卡塞尔一座古墓出土。

波昂-奥伯卡塞尔犬其实是一只大约七个月大的幼犬。 最近科学家重新检视这副化石，发现它患有犬瘟热，而且人类曾经照顾它，并且在它生病期间提供照护，直到它去世。

这副化石是已知最古老的家犬与人类同葬证据。 无论是单独下葬、与其他狗或人类一同入葬，埋葬狗的举动显示狗和人之间的亲密程度已经超越了为实用价值而饲养的动物。 埋葬行为彰显出人对狗的高度关怀，也暗示狗终将从野生动物转变为骄纵的宠物。

1970年代美国伊利诺伊州与密苏里州交界附近的伊利诺河谷一处叫科斯特（Koster）的考古遗址出土了三只家犬的遗骨。 这些骨头出土时摆在浅坑之中，显示有人慎重地埋葬它们。 骨头上没有找到工具留下的痕迹（有的话则表示人类杀了它们），所以科学家相信这些狗是自然死亡的。 稍后的放射性碳定年结果显示科斯特犬的骨头有1万年之久。

一片在阿拉斯加发现的骨头碎片打败了科斯特犬，拿下北美洲最古老家犬化石头衔，这片骨头有1万150年之久。 虽然它一开始被当作古代熊的骨头，DNA分析证明它来自一只家犬。 更进一步的分析显示这片化石和2万3000年前生活在西伯利亚的犬科祖先血缘相近。 这一切都显示冰河时期的西伯利亚猎人可能已经驯化了狗，然后这些人类和他们的犬科伙伴在冰河融化以前一起从西伯利亚迁徙到北美洲，时间比先前认知的早了大约4000年。 藉由追踪狗的迁徙，我们能够更了解人类如何迁徙。

如果更进一步往前探索，研究人员分析过先前定序完成的犬粒线体基因组，发现所有的美洲古代犬都可以溯源到2万3000年前生活在西伯利亚的犬科共同祖先。 数千年后，生活在北美的古代犬全数消失; 原因可能是欧洲人带着自己的狗抵达美洲，这些品种的犬只迅速取代了美州犬种。

论及驯化犬的起源，多个研究都聚焦在三个主要的地理区域：亚洲、中东，和欧洲。 部分科学家相信狗曾经在不同地区被驯化两次，其他科学家则认为狗的驯化只发生过一次。

虽然科学还没有对狗的起源地做出切确的最终定论，但是每一篇新研究都带我们往这个谜团的解答更近一步。 比利时、西伯利亚以及捷克境内发现的古代似犬化石年代大约都在3万6000年至3万3000年之间，可能显示不同地区曾经发生过不只一次人类试图驯化狼的事件。

部分DNA研究也认为家犬可能有双重血统，其中2022年一篇大型研究分析了古代狼DNA，并且发现东亚和中东可能发生了两次驯化。 其他研究则提供驯化犬有单一起源的证据，其中包括两篇2021年出版的研究，一篇将狗的起源追溯至2万3000年前的西伯利亚，另一篇认为已灭绝的日本狼是与家犬最接近的亚种，显示家犬的祖先可能生活在东亚。

考古学家在伊利诺河谷发现了这只1万年前家犬的遗骨。 PHOTOGRAPH BY DEL BASTON/COURTESY OF THE CENTER FOR AMERICAN ARCHEOLOGY

虽然科学家在家犬的演化研究上取得了重大进展，许多研究结果却相互矛盾。 我们还是不知道狼在什么时候变成狗，对于驯化犬的起源地也没有共识。

粒线体DNA分析使用高度敏感的技术来检视古代化石中的特定DNA，为试图将现代狗的起源划定在一个时间范围内的科学家提供了相当多信息。 由于狗和森林狼共享99.9%的DNA，科学家可以分析它们之间的遗传变异。 然而DNA分析并不总是明确，因此很难做出绝对的结论。 利用同物种内不同个体之间的可观察特征，例如体型、毛发长度与颜色、头与腿的形状这些表现型（phenotype）来比较现在的狗和它们未知的灰狼亚种祖先也很困难。

虽然化石证据显示狗的驯化发生在大约1万4000前年，DNA研究却经常将狼和狗的分界订得更早。 2022年的那篇DNA研究分析了横跨10万年间72组古代狼的基因组，研究结论显示狗可能最早在4万年前就出现了，这个时间范围与部分稍早的研究相符合。 例如2017年的一篇研究分析了德国与爱尔兰三只古代狗化石的基因组。 研究团队把这些古代基因组和超过5000只现代狗与狼的遗传资料比较之后，估算出狗和狼在3万7000年至4万1000年前之间分道扬镳。 这篇研究也发现狗在1万7000年前和2万4000年前之间分裂成两个族群：东群（东亚犬种的祖先）与西群（后来演化成现代欧洲、南亚、中亚与非洲的犬种）。 根据这些时间范围，他们估计狗的驯化大概发生在2万年前至4万年前之间。

科学和科技都持续推陈出新，科学家也能够使用这些改良过的工具来寻找答案。 我们研究得愈多，就能更加了解狗的起源。